“盡管大家用的模型有些差異，但高溫會(huì)導(dǎo)致作物減產(chǎn)的結(jié)論是肯定的。”

溫度升高會(huì)嚴(yán)重抑制植物的光合作用，減少碳水化合物的合成;與此同時(shí)，呼吸作用會(huì)變得強(qiáng)烈，分解并消耗大量有機(jī)養(yǎng)分，導(dǎo)致葉片出現(xiàn)“失綠”——這是光合作用機(jī)能明顯降低的癥狀。在強(qiáng)光和高溫下，植物的蒸騰作用很大，尤其是葉片和果實(shí)溫度升高，如果不及時(shí)補(bǔ)充水分，會(huì)導(dǎo)致嚴(yán)重曬傷、葉片枯黃、果面干白等，影響花芽分化甚至致其死亡。

“光合作用對(duì)溫度非常敏感，溫度一升高，光合作用的效率就下降了，進(jìn)而影響農(nóng)作物產(chǎn)量。”郭房慶補(bǔ)充說(shuō)，“在我國(guó)長(zhǎng)江中下游地區(qū)，曾發(fā)生過(guò)高溫導(dǎo)致水稻絕收的情況，當(dāng)然這種極端情況并不常發(fā)生，但高溫對(duì)農(nóng)作物產(chǎn)量的影響非常顯著。”

發(fā)現(xiàn)植物高溫感知新機(jī)制

為了抵御高溫傷害，高等植物會(huì)啟動(dòng)自身的防衛(wèi)熱激反應(yīng)。

“關(guān)于高等植物感知熱的原初信號(hào)事件，有3個(gè)基礎(chǔ)且有挑戰(zhàn)性的科學(xué)問(wèn)題尚待解答。”郭房慶說(shuō)，“一是植物如何感知熱;二是熱信號(hào)的本質(zhì)是什么;三是產(chǎn)生的熱信號(hào)是如何被接收和傳導(dǎo)的。”

植物感知的“熱”是一種物理刺激，既看不見(jiàn)又摸不著。

“以前研究認(rèn)為，植物高溫響應(yīng)沒(méi)有特異性的‘系統(tǒng)信號(hào)概念’，每個(gè)植物細(xì)胞均作為獨(dú)立的單元，感知高溫脅迫并啟動(dòng)細(xì)胞自身的熱激反應(yīng)。”郭房慶說(shuō)，“我們的研究發(fā)現(xiàn)，高溫誘導(dǎo)莖頂端產(chǎn)生一種活性分子GSNO, 其作為移動(dòng)的信號(hào)分子由地上部向根部傳遞，在整個(gè)植物體水平依次激發(fā)細(xì)胞的高溫防衛(wèi)反應(yīng)。”

該研究發(fā)現(xiàn)，莖尖生長(zhǎng)點(diǎn)是擬南芥感知高溫的器官，高溫誘導(dǎo)莖尖部位導(dǎo)致一氧化氮(NO)的爆發(fā)，而隨后生成相對(duì)穩(wěn)定的GSNO，通過(guò)維管束從地上部向根部傳遞，在整個(gè)植物體水平激發(fā)細(xì)胞的高溫響應(yīng)和耐熱性建成過(guò)程。

莖尖生長(zhǎng)點(diǎn)是植物最重要的器官之一。莖尖生長(zhǎng)點(diǎn)各種細(xì)胞分裂和代謝十分活躍，因此也是最敏感、最易受到高溫傷害的地方。

“我們發(fā)現(xiàn)，莖尖生長(zhǎng)點(diǎn)最先感受到溫度變化，然后及時(shí)把信息傳遞到各個(gè)部位，包括葉子、根部，并及時(shí)做出應(yīng)對(duì)：比如對(duì)葉片而言，啟動(dòng)自身防衛(wèi)熱激反應(yīng)以維持高溫下適度的光合作用效率;‘告訴’根部，多吸收點(diǎn)水分和營(yíng)養(yǎng)元素等。”郭房慶說(shuō)，“另一方面，高溫下葉片光合作用的運(yùn)行和根部養(yǎng)分、水分的保障對(duì)于莖尖生長(zhǎng)點(diǎn)活力維持乃至存活都至關(guān)重要。換句話(huà)講，莖尖生長(zhǎng)點(diǎn)及時(shí)‘通風(fēng)報(bào)信’是有回饋和補(bǔ)償?shù)摹?rdquo;

好奇心引發(fā)大發(fā)現(xiàn)

提起這個(gè)重要發(fā)現(xiàn)，郭房慶對(duì)當(dāng)時(shí)的細(xì)節(jié)記憶猶新。10年前，團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn)模式植物擬南芥一個(gè)關(guān)鍵熱激轉(zhuǎn)錄因子基因首先在莖尖生長(zhǎng)點(diǎn)響應(yīng)高溫表達(dá)。

為進(jìn)一步弄清這種熱信號(hào)的感受傳導(dǎo)機(jī)制，研究人員將擬南芥放進(jìn)培養(yǎng)箱中，在30至45攝氏度之間調(diào)控升溫。然后將一種“報(bào)告基因”染色，并在顯微鏡下觀察植物體各個(gè)器官組織中該基因熱表達(dá)啟動(dòng)的動(dòng)力學(xué)過(guò)程。

通常進(jìn)行這種實(shí)驗(yàn)，都是等6至8小時(shí)或過(guò)夜后再進(jìn)行觀察研究。因此，大家會(huì)選擇前一天晚上染色、第二天觀察。當(dāng)時(shí)團(tuán)隊(duì)卻出于好奇，想知道染色后一兩個(gè)小時(shí)內(nèi)植物中基因表達(dá)會(huì)有什么變化。

“如果沒(méi)有這種好奇心，就不會(huì)有細(xì)化到5至10分鐘觀察一次的實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)方案，也就不會(huì)有后面的發(fā)現(xiàn)。”郭房慶說(shuō)。

細(xì)節(jié)決定成敗。通過(guò)細(xì)致的實(shí)驗(yàn)方案，團(tuán)隊(duì)看到了“和預(yù)想大相徑庭”的現(xiàn)象。

“我們?cè)瓉?lái)認(rèn)為整個(gè)植株會(huì)同時(shí)發(fā)生變化，從淡藍(lán)色到天藍(lán)色再到深藍(lán)色。”論文第一作者、已畢業(yè)的何寧宇博士對(duì)《中國(guó)科學(xué)報(bào)》說(shuō)，“實(shí)際上我們卻看到莖尖先變藍(lán)，然后往下走，到莖、葉脈、老葉子，再延展到根部。”

科學(xué)上的結(jié)論不能只有“孤證”，他們需要用不同的證據(jù)驗(yàn)證這個(gè)獨(dú)特的現(xiàn)象。在后續(xù)研究中，團(tuán)隊(duì)通過(guò)原位雜交技術(shù)，在加熱、不加熱條件下進(jìn)行切片，用探針測(cè)試，同樣看到莖尖生長(zhǎng)點(diǎn)先起反應(yīng)。通過(guò)生化生理、細(xì)胞學(xué)和莖尖組織結(jié)構(gòu)方面的驗(yàn)證，他們認(rèn)為這是個(gè)可信的結(jié)論。

此后，研究人員又測(cè)試多種植物激素和已知的生物、非生物脅迫信號(hào)分子，發(fā)現(xiàn)只有NO處理能誘導(dǎo)“報(bào)告基因”強(qiáng)烈表達(dá)，且高溫誘導(dǎo)的表達(dá)可以被NO清除劑所抑制。

“這表明NO介導(dǎo)了這種關(guān)鍵熱激轉(zhuǎn)錄因子基因(HsfA2)的高溫響應(yīng)表達(dá)。”何寧宇說(shuō)，“NO缺失和過(guò)量產(chǎn)生突變體遺傳方面的證據(jù)同樣支持上述結(jié)論。”

綜合多種形式的野生型和NO突變體地上部、根部嫁接實(shí)驗(yàn)，該團(tuán)隊(duì)揭示了一條全新的植物高溫感知和信號(hào)傳導(dǎo)途徑，證實(shí)植物通過(guò)響應(yīng)高溫在莖尖生長(zhǎng)點(diǎn)爆發(fā)性累積NO，從而將高溫這一物理脅迫轉(zhuǎn)換成可傳遞的生化信號(hào);并揭示了轉(zhuǎn)錄因子GT-1可以承接GSNO信號(hào)并啟動(dòng)下游高溫響應(yīng)基因的表達(dá)。尤為重要的是，GT-1可以作為新的高溫育種分子標(biāo)記靶點(diǎn)。

關(guān)鍵詞： 植物感知高溫分子 機(jī)制取得新進(jìn)展 信號(hào)傳導(dǎo)途徑 自然—植物